ความเหมาะสม

การปรับตัวการปรับเปลี่ยนทางพันธุกรรมการแลกเปลี่ยนยีนการกลายพันธุ์การคัดเลือกโดยธรรมชาติการกำเนิดสปีชีส์ใหม่

หลักฐานประวัติการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตประวัติแนวคิดการวิวัฒนาการการสังเคราะห์วิวัฒนาการสมัยใหม่ผลกระทบทางสังคมทฤษฎีและความจริงการต่อต้าน / การโต้แย้ง

คลาดิสติกส์พันธุศาสตร์ระบบนิเวศพัฒนาการของวิวัฒนาการวิวัฒนาการของมนุษย์วิวัฒนาการของโมเลกุลวิวัฒนาการศาสตร์พันธุศาสตร์ประชากร

ความเหมาะสม หรือ ค่าความเหมาะสม (อังกฤษ: Fitness, มักเขียนเป็น ในสูตรพันธุศาสตร์ประชากร) เป็นแนวคิดหลักอย่างหนึ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการ ในสิ่งแวดล้อมหนึ่ง ๆ จะกำหนดโดยลักษณะทางพันธุกรรม (genotype) หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) ก็ได้ ในกรณีแม้ทั้งสอง สามารถอธิบายได้โดยสามัญว่า เป็นความสามารถที่จะรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้ และมีค่าเป็น การให้ยีนของตนโดยเฉลี่ย เป็นส่วนของยีนทั้งหมดในประชากร (gene pool[A]) รุ่นต่อไป โดยเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหรือลักษณะปรากฏ เช่นนั้น ๆ[B]

กล่าวอีกอย่างคือ ถ้าความแตกต่างของอัลลีลที่พบในยีนหนึ่ง ๆ มีผลต่อความเหมาะสม ความถี่ของอัลลีลนั้นก็จะเปลี่ยนไปตามรุ่น คือ อัลลีลที่เหมาะสมมากกว่าจะมีความถี่สูงกว่า เป็นอัลลีลที่สามัญกว่าในกลุ่มประชากร กระบวนการนี้เรียกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "Darwinian fitness" มักจะใช้หมายถึงความเหมาะสมที่ว่านี้ โดยแตกต่างจากคำว่า "physical fitness" ซึ่งหมายถึงความแข็งแรงของร่างกาย

ความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ จะปรากฏทางลักษณะปรากฏ โดยมีอิทธิพลทั้งจากสิ่งแวดล้อมและจากยีน และความเหมาะสมของลักษณะปรากฏนั้น ๆ จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสิ่งแวดล้อม ดังนั้น สิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน อาจจะมีความเหมาะสมไม่เท่ากัน (เพราะอาจมีสิ่งแวดล้อมที่ไม่เหมือนกัน) และเพราะว่า ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ เป็นค่าเฉลี่ย ดังนั้น ก็จะเป็นค่าสะท้อนความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ ในสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ

ส่วนคำว่า "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) ต่างจากความเหมาะสมโดยบุคคล เพราะรวมเอาความสามารถของอัลลีลในแต่ละบุคคล ที่ส่งเสริมการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของบุคคลอื่น ๆ นอกจากตน ที่มีอัลลีลนั้นเหมือนกัน ให้เหนือกว่าสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่มีอัลลีลคนละอย่าง กลไกของความเหมาะสมโดยรวมอย่างหนึ่งก็คือ kin selection (การคัดเลือกโดยญาติ)

ค่าความเหมาะสมมักกำหนดเป็นค่าความโน้มเอียง (propensity) หรือค่าความน่าจะเป็น แทนที่จะใช้จำนวนลูกหลานที่มีโดยตรง ยกตัวอย่างเช่น ตามนักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการเมย์นาร์ด สมิท

ความเหมาะสมเป็นคุณลักษณะอย่างหนึ่ง ที่ไม่ใช่เป็นของส่วนบุคคล แต่เป็นของกลุ่มบุคคล ยกตัวอย่างเช่น (บุคคลทั้งหมด)ที่มีอัลลีล A แบบฮอโมไซกัส ที่โลคัสหนึ่ง ๆ ดังนั้น วลีว่า "จำนวนลูกหลานที่คาดหวัง" จะหมายถึงค่าเฉลี่ย ไม่ใช่จำนวนลูกหลานของบุคคลใดบุคคลหนึ่ง (สมมุติว่า) ถ้าทารกมนุษย์ผู้มียีนที่ให้ลอยตัวในอากาศได้เป็นคนแรก ถูกฟ้าผ่าในรถเข็นเด็ก นี่ไม่ใช่เรื่องพิสูจน์ว่า ลักษณะพันธุกรรมใหม่นั้นมีค่าความเหมาะสมต่ำ แต่เป็นเพียงเรื่องพิสูจน์ว่า เด็กคนนั้นโชคไม่ดี

ค่าความเหมาะสมของบุคคลที่มีแถวลำดับลักษณะปรากฏ x ก็คือค่าความน่าจะเป็น s (x) ที่บุคคลนั้น ๆ จะอยู่ในกลุ่มบุคคลที่เป็นพ่อแม่ของบุคคลรุ่นต่อไป

การวัดค่าความเหมาะสมมีสองแบบที่สามัญคือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (absolute fitness) และความเหมาะสมสัมพัทธ์ (relative fitness)

ความเหมาะสมสัมบูรณ์ หรือ ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์ (อังกฤษ: Absolute fitness, เขียนในสูตรว่า ) ของลักษณะทางพันธุกรรมมีนิยามคือ ค่าอัตราส่วนของจำนวนบุคคลที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ หลังและก่อนการคัดเลือก เป็นค่าคำนวณในรุ่นเดียว และต้องใช้ค่าอัตราส่วนเป็นจำนวนสัมบูรณ์ (คือค่าบวกที่ไม่ใช่เป็นจำนวนสัมพัทธ์) ถ้าค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์มากกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนเพิ่มขึ้น และถ้าค่าน้อยกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนน้อยลง แต่ถ้าจำนวนบุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ เท่าเดิม ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์ก็จะต้องเท่ากับหนึ่ง

นอกจากนั้นแล้ว ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์สำหรับลักษณะพันธุกรรมหนึ่ง ๆ สามารถคำนวณได้เป็น ค่าความน่าจะเป็นในการรอดชีวิต คูณด้วยค่าความสามารถมีบุตร (fecundity) โดยเฉลี่ย

ส่วน ความเหมาะสมสัมพัทธ์ หรือ ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์ (อังกฤษ: Relative fitness, เขียนในสูตรว่า ) เป็นจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่รอดชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ เทียบกับจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่มีลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ หลังชั่วยุคคนหนึ่ง โดยที่ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ จะเป็นค่าบรรทัดฐาน คือ และค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ ก็จะเป็นค่าเทียบกับค่าบรรทัดฐานนั้น ดังนั้น ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์จะเป็นค่าเท่ากับ 0 หรือมากกว่า

โดยหารค่าความเหมาะสมแต่ละอย่าง โดยค่าความเหมาะสมเฉลี่ย (mean fitness) ซึ่งเป็นค่ารวมของความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม

นักสังคมวิทยาชาวอังกฤษ เฮอร์เบิร์ต สเป็นเซอร์ เป็นผู้บัญญัติวลีว่า "survival of the fittest (การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด)"[ต้องการอ้างอิง] ในหนังสือปี ค.ศ. 1864 คือ Principles of Biology (หลักชีววิทยา) เพื่อกำหนดลักษณะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่เผยแพร่โดยดาร์วิน

ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ J.B.S. Haldane เป็นคนแรกที่กำหนดค่าความเหมาะสมในบทความปี ค.ศ. 1924 ชื่อว่า A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (ทฤษฎีคณิต ของการคัดเลือกธรรมชาติและการคัดเลือกประดิษฐ์) ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ W.D. Hamilton เสนอแนวคิดของ "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) เป็นความก้าวหน้าต่อมา ในบทความปี ค.ศ. 1964 ชื่อว่า The Evolution of Social Behavior (วิวัฒนาการของพฤติกรรมสังคม)

ภูมิภาพความเหมาะสม (อังกฤษ: fitness landscape) เป็นวิธีการสร้างภาพความเหมาะสม โดยใช้แผนที่หลายมิติ ความสูงแสดงค่าความเหมาะสม ในขณะที่มิติอื่น ๆ อาจแสดงอัลลีลหนึ่ง ๆ ของยีน, ความถี่อัลลีลของยีน, หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างใดอย่างหนึ่ง และมิติที่แสดงความต่าง ๆ กันเหล่านี้ ทำให้คำว่า ภูมิภาพความเหมาะสม มีความหมายสามแบบ ยอดเขาเป็นค่าความเหมาะสมสูงสุดเฉพาะที่ ดังนั้น จึงมีสำนวนทางภาษาอังกฤษว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก้าวหน้าขึ้นภูเขาเสมอ แต่สามารถขึ้นได้เพียงแค่เฉพาะที่[C] ดังนั้น วิวัฒนาการอาจจะถึงความเสถียรที่ยอดที่ไม่ใช่ยอดสูงสุด เพราะว่า จะไม่วิวัฒนาการกลับไปสู่ "หุบเขา" ของภูมิภาพที่เหมาะสมน้อยกว่า เพื่อก้าวไปสู่ยอดที่สูงกว่า

ค่าถ่วงทางพันธุกรรม (อังกฤษ: Genetic load) เป็นค่าวัดความเหมาะสมโดยเฉลี่ยของกลุ่มบุคคล เทียบกับกลุ่มประชากรสมมุติ ที่ลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุดได้เกิดการคงสภาพ (fixation) แล้ว ซึ่งก็คือ ตอนแรกมีอัลลีลอย่างน้อยสองแบบที่โลคัสหนึ่ง ๆ แล้วต่อมาเหลือเพียงอัลลีลเดียว (ที่เหมาะสมที่สุด)

ค่าถ่วงทางพันธุกรรมเป็นค่าความน่าจะเป็นที่บุคคลโดยเฉลี่ยในกลุ่มประชากร จะตายหรือไม่สืบพันธุ์ เพราะว่ามียีนที่ไม่เหมาะสม เป็นค่าระหว่าง 0-1 ที่วัดระดับความด้อยของบุคคลโดยเฉลี่ย เทียบกับบุคคลที่เหมาะสมที่สุด

ถ้ามีลักษณะทางพันธุกรรมต่าง ๆ กันในกลุ่มประชากร แต่ละอย่างมีค่าความเหมาะสมของตน ๆ ลักษณะที่เหมาะสมสูงสุดจะมีค่า Wopt ดังนั้น ค่าความเหมาะสมเฉลี่ยของประชากรทั้งกลุ่ม ก็คือ ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม ซึ่งเรียกว่า ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย (อังกฤษ: mean fitness) V เป็นสัญลักษณ์ของ ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย ดังนั้น ค่าถ่วงทางพันธุกรรม (L) มีสูตรดังต่อไปนี้

ถ้าบุคคลทุก ๆ คนในประชากรมีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุด ดังนั้น v = Wopt และค่าถ่วงก็จะเท่ากับ 0 ถ้าบุคคลทุก ๆ คนยกเว้นคนเดียว มีลักษณะทางพันธุกรรมที่มีค่าความเหมาะสมเท่ากับ 0 ดังนั้น v = 0 และ L = 1